一開始，地球上百無聊賴。直到大約 35 億年前，細胞生命出現后，沒有細胞核和其他詳細內部結構的簡單細胞主宰了這個星球。在這些所謂的原核細胞，也就是細菌和古菌的進化故事里，它們在接下來的 15 億年內基本保持不變。

然后，發生了一些引人注目、且前所未有的事情。一種新的細胞類型，也就是真核生物出現了。

原核細胞與真核細胞的區別。（圖／ASU）

與原核細胞相比，真核細胞普遍更大、更復雜，它們進化出了許多復雜的內部模塊，也叫細胞器，包括內質網、高爾基體和線粒體，形成了多種多樣的細胞類型。真核細胞就是地球上后來所有動植物生命的前身。

然而，這一關鍵轉變是如何形成的，仍然是生物學的一個核心之謎。

在一項新的研究中，科學家重新審視了真核生物出現的謎團。他們發表在《自然 · 生態與進化》上的論文，詳細探索了真核細胞的能量需求，挑戰了目前解釋第一批真核生物出現的主流觀點。

能量理論

有關真核生物的出現，著名生物學家尼克 · 萊恩（Nick Lane）和比爾 · 馬丁（Bill Martin）首先提出過一個觀點，它也成了領域里的主流。

萊恩和馬丁的基本觀點是，一個細胞的發展命運受到能量供應的支配。簡單的原核生物大多很微小，由單細胞或小群落組成，可以依靠比較有限的能量儲存來維持生命活動。

但是，一旦一個細胞達到了足夠的大小和復雜性，它最終會達到一個分水嶺，這就是原核生物無法超越的界限。至少理論上是這樣認為的。

根據這一觀點，在地球歷史上，一次單一事件突然產生了真核生物，然后它們不斷發展并多樣化，占據了地球上每個生態位，從海底熱液噴口到極地苔原無處不在。當一個自由生活的原核細胞在內部獲得了另一個微小生物時，這種驚人的多樣化就發生了。

通過一個被稱為內共生的過程，新的細胞居民被這個原始真核生物 " 吃了下去 "，為它提供了額外的能量，并讓它開始轉變。它所獲得的內共生體最終會發展成線粒體，也就是真核細胞中發現的細胞 " 發電廠 "。

因為今天所有復雜的生命都可以追溯到進化樹的一個單一的真核細胞分支，所以人們假設，這種偶然的內共生事件，也就是線粒體的獲得，在整個生命史上發生過一次，有且只有一次。

這個自然的意外就是我們都在這里的原因。如果沒有線粒體，真核生物的更大體積和復雜性在能量上將是不可行的。

但這項新的定量研究，對這種說法進行了挑戰。

跨越壁壘

研究人員認為，雖然今天生活的原核生物和真核生物之間的區別非常明顯，但在過渡階段，情況并不明朗。直到最后，現存的真核生物的所有共同特征出現，帶來了一種被稱為LECA的生物，也就是 " 真核生物的最后共同祖先 "（last eukaryotic common ancestor）。

定量分析顯示，原核生物和真核生物之間在細胞體積、內部復雜性和基因數量方面并沒有一道不可逾越的鴻溝，這兩種細胞形式具有相當大的重疊。

事實證明，細胞可以生長到相當大的體積，并獲得至少一些復雜細胞的特征，同時保持主要的原核細胞的特征，且沒有線粒體的存在。

換句話說，并沒有一條明確的邊界線將真核生物與它們的原核生物祖先區分開來，真實的情況要混亂得多。

不斷升級的能量需求

研究同時計算了細胞的呼吸需求是如何隨著細胞的體積而升級的，這種需求可以通過產生為細胞生長和維持提供 ATP 能量的 ATP 合成酶的分子數量來衡量。團隊還借鑒了先前研究的數據，描述了能量需求與細胞表面積的比例。

研究觀察了細胞的表面積，發現 ATP 合成酶的數量比細胞膜增加得更快。這意味著，在細胞體積增大的某一點上，會出現一個體積限制，ATP 合成酶無法再為細胞以某種速度分裂提供足夠的 ATP。而真核生物則通過線粒體等內膜結構提供的額外呼吸表面積來克服這一障礙。

耐人尋味的是，這種細胞體積限制并不像先前的理論所預測的那樣，出現在原核生物和真核生物的交界處。相反，它出現在更大的細胞體積，大約 103 立方微米，這一范圍也涵蓋了許多現存的真核生物。

這讓科學家相信，線粒體并不是絕對必要的。它們可能會帶來幫助，但對于這種向更大體積的過渡不是必不可少的。

當比較原核生物和真核生物內部的基因排列時，也會發生類似的情況。原核生物的基因組結構被認為是對稱的，由一個圓環的雙鏈 DNA 組成。許多細菌在每個細胞中藏有基因組的多個副本。

但真核生物則有著不同的基因組結構，它們是不對稱的。真核生物基因組排列的關鍵優勢是，它們不必像原核生物那樣，在細胞內各處維護著基因組副本。對于大多數基因，真核生物可以在細胞核中保持一個或兩個拷貝。

相比之下，大型細菌的整個基因組有許多副本，每套基因組包含每個基因的副本，存在于整個細胞中。這種區別讓真核生物的體積明顯增長，而不像原核生物那樣面臨能量限制。

但是，研究人員再次注意到，原核生物和真核生物的基因數量有明顯的重疊，這表明，原核生物也能將基因數量擴充到通常與較大的真核生物相關的領域，直到它們達到一個關鍵的閾值，當超過這個閾值，它們的基因組對稱性就成了一個限制性因素。

重新審視 LECA

早期真核生物進化的新圖景為線粒體優先的范式提供了一個可信的替代方案。

與其說進化偶然獲得了一個線粒體原型，以一種偉大的姿態迎來了真核生物時代，不如說是在漫長的時間跨度中，一系列試探性的、漸進的、階梯式的變化，最終產生了復雜的細胞，它們的內部結構十分復雜，能夠實現爆發性的多樣化。

先前也有一些研究提出了一種更激進的觀點，甚至暗示線粒體對早期真核生物幾乎沒有任何好處。但這項新研究相對來說提出了一個更溫和的立場，他們認為，在關鍵的細胞體積之外，線粒體和現代真核細胞的其他特征，對于滿足大型細胞的能量需求十分必要，但一系列更小的原真核生物可能在沒有這些創新的情況下也做得很好。

因此，在過渡到神秘的 LECA 事件之前，可能產生了一系列的生物，而它們最初并沒有線粒體。

新研究還對真核生物過渡事件的時間提出了質疑。也許這次重要的過渡始于真核生物細胞骨架或其他高級結構的發展。

總之，還需要進行更多的研究，才能有把握地將導致完全成熟的真核生物的一系列事件放在適當的時間序列中。

我們還不知道哪些進展是最先出現的。或許可以想象這樣一幅新圖景，一系列的生物體首先從內膜和內囊開始。然后，它們由此發展出內質網，它可以進行膜蛋白的處理，并由此得到了細胞核。也許后來線粒體通過胞吞作用進入了細胞。

或許還有許多許多步驟，才有了如今豐富的世界。